鸮

动物学史

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起源历史

鸮形目的化石记录可追溯至白垩纪早期，约6550万年前。早期猫头鹰体型普遍大于现代后代，如古巴更新世的古巴巨鸮（Ornimegalonyx oteroi）身高超过1米，且具有强壮的爪 [7-8]。始新世（约5580万至3390万年前）是鸮形目辐射演化的关键时期，分化出多个科，包括草鸮科（Tytonidae），其化石最早见于法国和北美的中新世地层。古近纪时期，草鸮科在欧洲种类繁盛，而鸱鸮科（Strigidae）的起源较晚，可能始于新近纪 [7]。分子研究推测鸮形目祖先可能与原鸮科（Protostrigidae）相关，该科化石发现于北美洲始新世地层 [8]。

2023年，中国科学院团队在青藏高原东北缘发现了日行中新猛鸮（Mioavium diurnum）化石，生存于约950万—600万年前的中新世末期。这是中国迄今发现的最早且最完整的鸮形目化石，揭示了昼行性猫头鹰的演化分支。该物种的巩膜骨和颧骨特征表明其对日间活动的适应性，填补了亚洲鸮形目昼行性演化证据的空白。此外，截止到2025年，中国尚未发现白垩纪或古近纪的鸮形目化石 [23

]。

系统演化

鸮形目的系统演化长期存在争议。早期因趋同演化特征（如夜行性、猛禽习性），鸮类曾被归入隼形目 [7]。19世纪后，解剖学差异（如胸骨、羽序）促使学者将其独立为鸮形目，并与夜鹰目（Caprimulgiformes）的亲缘关系得到分子证据支持 [8]。草鸮科与鸱鸮科的分化始于古近纪，前者以面盘显著、跗蹠细长为特征，后者则包含更多样化的生态类型 [7]。化石证据显示，部分谱系曾出现 “巨型化” 现象，如更新世的波多黎各巨型仓鸮。分子系统学研究通过线粒体基因分析，进一步厘清了鸱鸮科的属间关系 [7-8]。

分类现状

世界上鸮形目鸟类原来分为三科，即原鸮科、草鸮科（Tytonidae）、鸱鸮科（Strigidae），原鸮科现已灭绝 [6

]。根据2025年全球生物名录（Catelogue of Life ）的最新数据，鸮形目现存物种涵盖草鸮科和鸱鸮科2科、25属，共计254个物种 [10]，草鸮科包含草鸮属（Tyto）和栗鸮属（Phodilus），鸱鸮科涵盖角鸮属（Otus）、雕鸮属（Bubo）等。争议集中在部分物种的归属上，例如雪鸮（Bubo scandiacus）原属独立属Nyctea，现并入雕鸮属；渔鸮属（Ketupa）亦被归入雕鸮属。中国特有物种四川林鸮（Strix davidi）和濒危物种毛脚渔鸮（Bubo blakistoni）的分类地位已获大多数学者的认可，但鬼鸮甘肃亚种（Aegolius funereus beickianus）的亚种有效性仍存疑。此外，古籍中的分类混淆（如《尔雅》将鸮类与昼行猛禽混同）反映了早期观察的局限性 [5

] [9

]。

在中国多数文献著作中，多将鸮形目分为鸱鸮科（Strigidae）、草鸮科（Tytonidae） [5

]。其中鸱鸮科包括29个有效物种，草鸮科有3个有效物种 [11]。

具体如下

鸱鸮科

草鸮科

鬼鸮属Aegolius（物种：1）

栗鸮属Phodilus（物种：1）

耳鸮属Asio（物种：2）

草鸮属Tyto（物种：2）

小鸮属Athene（物种：2）

鵰鸮属Bubo（物种：4）

鸺鹠属Glaucidium（物种：3）

渔鸮属Ketupa（物种：2）

角鸮属Otus（物种：2）

林鸮属Strix（物种：5）

猛鸮属Surnia（物种：1）

形态特征

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体型

鸮形目鸟类体型差异显著，大型种类如雕鸮属（Bubo）体长可达64-72厘米，小型种类如鸺鹠属（Glaucidium）和姬鸮属（Micrathene）体长仅13-16厘米 [12

]。翼展范围较广，为30-200厘米（1-6.6英尺） [8]。雌雄外形相似，但雌鸟体型通常略大于雄鸟 [5

]。除雌雄分化外，体型亦存在区域性差异（如北方种群体型较大），可能与生态适应及猎物类型相关 [8]。

长耳鸮

头部

头部宽大，嘴短而侧扁，尖端钩曲，嘴基具蜡膜覆盖未封闭的鼻孔。眼大且朝向前方，周围放射状羽毛形成面盘，部分种类（如雕鸮属）具耳簇羽，形似“猫耳”。头骨为裂腭型，眼球固定于骨质眼管中，颈部灵活可旋转超过180°，弥补眼球活动受限的缺陷。视网膜中视杆细胞高度发达，增强弱光感知能力；瞳孔可独立收缩以适应光线变化 [5

] [8]。

短耳鸮头部

飞羽和尾羽

翅膀短圆，初级飞羽11枚，次级飞羽缺第五枚，翅形长圆兼具静音飞行与快速转向功能；尾羽短圆，多为12枚（偶见10枚），短尾结构提升飞行灵活性 [5

] [8]。

脚

脚部强健，常被羽毛覆盖，第四趾（外趾）可前后转动或外展以扩大抓握范围，爪锐利弯曲，适于捕捉和固定猎物 [5

] [8]。

鸮形目中的雕鸮展翅

羽毛

羽毛柔软疏松，无绒羽，副羽退化或仅存痕迹。羽色以褐、灰为主，具纵纹、横斑或虫蠹斑，适应夜间隐蔽需求。羽毛边缘具吸音结构，使飞行无声；耳孔周围羽毛呈花边状，耳羽簇可竖立以增强伪装。羽色随栖息环境分化：北方种群羽色浅淡，热带种群多具红褐色细密斑纹 [5

] [8]。

分布范围

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鸮形目鸟类广泛分布于除南极洲以外的全球各大洲及多数海洋岛屿 [8] [13]。在中国境内，除青藏高原局部高海拔区域外，从南至北、东至西均有分布 [13]。部分种类如仓鸮（Tyto alba）和短耳鸮（Asio flammeus）为广布种，而岛屿特有物种如帕劳角鸮（Pyrroglaux podargina）和塞舌尔鸮（Otus insularis）则仅见于特定岛屿，种群数量稀少 [8]。

栖息环境

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鸮形目鸟类是典型的森林鸟类，主要栖息于树上，但是也有少数种类选择栖息在岩石缝隙或开阔草地、沙漠、沼泽、山地或岛屿，如雪鸮（Nyctea scandiaca）、姬鸮（Micrathene Whitneyi）都是栖息在没有树木的地带 [3

] [14

]。

红角鸮栖息在树上

生活习性

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食性与摄食

鸮形目鸟类食性以动物性为主，不同体型种类差异显著：小型种（如鸺鹠属）几乎全食昆虫，中型种（如长耳鸮）捕食范围包括昆虫、鱼、蛙及小型脊椎动物，大型种（如雕鸮属）则以啮齿类为主 [3

] [6

]。而渔鸮属（如褐渔鸮Ketupa zeylonensis）特化捕鱼，偶食其他动物 [6

]。夜行性种类借助无声飞行及敏锐听觉精准定位猎物 [7]。

此外，鸮类都有吐“食丸”的习性，其素囔具有消化能力，食物常常整吞下去，并将食物中不能消化的骨骼、羽毛、毛发、几丁质等残物渣滓集成小团，通过反刍食团清除未消化的羽毛、骨骼等残渣，维持消化系统清洁 [7]。

节律行为

鸮形目鸟类中的多数种类为严格夜行性，活动高峰集中于黄昏与黎明 [5

] [8]，大约在黄昏时分离开隐蔽的栖息地，前往能俯瞰狩猎区域的栖木。先是短暂的鸣叫，接着是约半小时的觅食时间，然后是较长时间的鸣叫。夜晚的大部分时间里，它们处于不活跃状态，在黎明前会交替进行鸣叫和狩猎 [8]。但斑头鸺鹠（Glaucidium cuculoides）等少数种类白天偶见活动 [3

]。

运动行为

鸮形目鸟类在飞行时借助特化羽毛（如梳状飞羽边缘）实现无声滑翔，适应夜间捕猎 [3

] [7]。穴小鸮（Speotyto cunicularia）为陆栖种类，可快速奔跑；森林鸮类多栖于树枝，栗鸮（Phodilus badius）垂直停栖树干。草原鸮类（如短耳鸮）飞行时翅膀面积较大，适应开阔环境 [8]。

雪鸮展翼

交流行为

鸮形目鸟类的声音是它们的关键交流手段，求偶与领地防御依赖独特鸣叫，如大雕鸮的“呼呼”声或小型鸮类的啁啾声。视觉信号包括鞠躬、点头及求偶舞蹈。配偶间二重唱（如北美鸣角鸮）可强化关系并协调行动 [8]。

防御行为

鸮形目鸟类在受威胁时会展开翅膀、竖起体羽以增大体型威慑天敌，例如当猫头鹰在白天的栖息地试图避免被发现时（特别是受到小鸟攻击时），它们会收紧羽毛，竖起耳羽簇，半闭眼睛。再加上树皮般的羽毛颜色和图案，猫头鹰看起来就像一根折断的树枝。此外，雏鸟遇险可发出类似响尾蛇的警告声 [8]。

社群行为

鸮形目鸟类夜行习性与隐蔽行为使其在人类活动区域仍能生存，种群密度常高于昼行性猛禽。小型食虫物种（如鸺鹠属）在适宜林地中领地意识强，成对个体间距约200米，形成高密度种群 [8]。

生长繁殖

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配对与繁殖期

鸮形目多数物种为一雄一雌配对，但存在例外，如鬼鸮（Surnia ulula）可能出现一雄多雌或一雌多雄现象。繁殖期通常集中在3月至6月，部分种类如雕鸮（Bubo bubo）在食物充足的年份可能提前至1月 [5

]。

巢穴选择

鸮类普遍不自行筑巢，多利用树洞、岩洞、其他鸟类（如鸦类、猛禽）的废弃巢穴，或建筑物墙壁的窟窿 [3

] [5

]。特殊种类如穴小鸮（Athene cunicularia）会占据啮齿动物挖掘的地下洞穴，斑鸮（Strix occidentalis）偏好岩石缝隙，仓鸮（Tyto alba）则常选择建筑物洞穴。在巢穴资源有限时，鸮类会与其他鸟类（如欧洲椋鸟）发生激烈竞争 [8]。

产卵与孵化

窝卵数因物种和猎物丰度而异，少则1枚，多至12枚（雪鸮），通常为4-7枚 [3

] [5

]。卵呈纯白色，形状接近球形（长径约为短径的1.2倍），每隔两日产下一枚 [8]。孵卵仅由雌鸟承担，孵卵期差异显著，短至27-28天（长耳鸮），长达34-36天（雕鸮）。孵化从产下第一枚卵开始，导致同一窝雏鸟体型差异明显 [5

]。

雏鸟发育

双亲共同参与育雏，雄性负责捕猎并提供食物 [7]。雏鸟为晚成性，初生时全身覆盖白色绒羽，耳目闭合 [3

]。发育过程中，小型鸮类会经历两次换羽，雏绒羽被未成熟幼羽替代后，幼鸟就可能提前离开巢穴活动 [8]。在食物匮乏时，较大雏鸟可能残食弱小个体，此现象多见于雪鸮（Nyctea scandiaca） [5

]。

生长寿命

野生鸮类寿命普遍较短，如仓鸮平均仅存活16个月，但人工饲养个体寿命显著延长，如灰林鸮（Strix aluco）可达22年，雕鸮甚至记录到68年 [5

]。

鸮

下级分类

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草鸮科

草鸮科是鸮形目下的一个科，全球共包含2属12种，中国分布8种。其典型特征为头骨狭长，面盘完整且呈心形，腿部修长，中爪具爪带结构，尾羽短而初级飞羽内翼无缺刻。草鸮科鸟类多栖息于开阔农田、草地或建筑物洞穴中，适应性强，广泛分布于亚洲、欧洲、非洲、美洲及澳大利亚等地区 [14

]。

鸱鸮科

鸱鸮科为鸮形目中物种最丰富的科，全球共28属133种，中国分布23种。其头骨宽阔，面盘发育程度因种而异，部分种类具有耳羽，初级飞羽内翅常具缺刻，尾羽多呈圆形，脚部强健。鸱鸮科鸟类栖息环境多样，涵盖森林、荒漠、草原等多种生态系统，全球分布范围极广，尤其在北半球温带至热带地区种类最为丰富 [14

] [22]。

物种保护

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种群现状

截至2025年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，鸮形目的种群动态多数呈下降趋势。在已评估的物种中，仅6个物种（如Strix nebulosa）呈现数量增长趋势；65个物种维持稳定状态；另有1个物种（Otus cyprius）动态尚未明确，166个物种面临种群衰退。同时截止到2025年，鸮形目的种群中的一些极度濒危的物种已经消失。例如伯南布哥鸺鹠（Glaucidium mooreorum），自2004年以来就已经在野外销声匿迹 [15]。

保护级别

2021年，在中国《国家重点保护野生动物名录》中，除毛腿雕鸮（Bubo blakistoni）与四川林鸮（Strix davidi）保护等级为一级，其他鸮形目物种的保护等级均为二级 [16]。

2023年，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中，将鸮形目的所有种纳入，并规范其国际贸易，其中除被列入附录Ⅰ的物种和未列入附录的白面鸮（Sceloglaux albifacies）。而鸱鸮科的林斑小鸮（Heteroglaux blewitti）、巨角鸮（Mimizuku gurneyi）、圣诞岛鹰鸮（Ninox natalis）， 草鸮科的马岛草鸮（Tyto soumagnei）被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ中 [17]。

截至2025年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录鸮形目物种243个，其中灭绝（EX）5种，极危（CR）5种，濒危（EN）11种，易危（VU）23种，近危（NT）24种，无危（LC）174种，另有1种因数据不足（DD）未明确评估 [15]。

具体级别

学名

状态

Mascarenotus sauzieri

灭绝（EX）

Ninox albifacies

Mascarenotus murivorus

Aegolius gradyi

Mascarenotus grucheti

Otus insularis

极危（CR）

Glaucidium mooreorum

Otus feae

Otus siaoensis

Otus bikegila

Tyto prigoginei

濒危（EN）

Otus ireneae

Otus capnodes等

Ninox natalis

易危（VU）

Bubo scandiacus

Scotopelia ussheri等

Glaucidium albertinum

近危（NT）

Nesasio solomonensis

Tyto nigrobrunnea等

致危因素

栖息地破坏

鸮形目面临的主要威胁包括森林砍伐、城市扩张及基础设施建设导致的栖息地丧失与碎片化。热带地区的猫头鹰种群皆因伐木活动和森林破碎化受到严重影响。此外，农业与水产养殖以及能源生产与采矿进一步加剧了栖息地退化 [7] [15]。

化学污染

化学污染如杀虫剂（尤其是控制啮齿动物的危险化学品）对鸮类种群产生直接毒害，并通过食物链积累影响其繁殖与存活。这类污染问题也被列为重要致危因素 [7] [15]。

人类干扰

人为活动如工程施工、旅游开发及公众误报幼鸟事件导致鸮类生存压力增大。例如，草鸮幼鸟常因人类误判其离巢行为而被错误救助，引发二次伤害 [18

]。

自然灾害

自然灾害如气候变化通过改变猎物分布、加剧极端天气事件（如暴雪、干旱）影响鸮类繁殖成功率。例如，高纬度地区积雪覆盖可能延迟雏鸟独立时间 [15] [18

]。

入侵物种竞争

入侵物种（如欧洲椋鸟）占据鸮类依赖的巢穴资源，导致本地物种繁殖失败。仙人掌沙漠地区的小型猫头鹰因椋鸟入侵面临巢址短缺 [7] [18

]。

保护措施

栖息地保护

通过“土地/水域保护”和“土地/水域管理”可以减缓栖息地退化，例如建立保护区、恢复森林连通性。对于依赖树洞的鸮类，保护天然林和限制伐木是关键 [15] [18

]。

科学救护

在栖息地破碎化区域，安装人工巢箱可有效提升仓鸮、欧亚鸺鹠等物种的繁殖成功率。针对巢穴竞争问题，需优先清除入侵物种并修复自然巢址。同时要完善鸮类幼鸟救护流程，包括及时收容受伤个体、提供多样化的食物（如活体啮齿类与昆虫）以及模拟自然环境的饲养场地。减少不必要的人为接触，降低幼鸟应激反应 [15] [18

]。

主要价值

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生态价值

鸮形目鸟类是生态系统中的重要捕食者，对控制害虫及啮齿动物种群具有关键作用。小型鸮类（如红角鸮）几乎专食昆虫，包括蝗虫、金龟子等农业害虫，显著降低虫害发生频率。中型鸮类（如斑头鸺鹠）食谱广泛，以直翅目、鞘翅目昆虫为主，兼食少量小型脊椎动物，有效抑制农田及森林害虫。大型鸮类（如短耳鸮、长耳鸮）主要捕食啮齿动物，如黑线姬鼠，其食鼠频率占比可达70%以上，显著减少鼠类对农作物的破坏。尽管部分鸮类偶尔捕食小鸟，但其对农林益鸟的影响仅占取食总频率的5%，生态贡献远大于潜在负面影响 [7]。

经济价值

鸮类通过减少害虫和鼠类数量，直接降低农业经济损失，减少化学农药的使用需求。例如，在河北昌黎果区，红角鸮胃内容物中害虫占比达100%，直接保护果树免受虫害。山东微山湖地区的短耳鸮以田鼠为主要食物，有效控制鼠害，保障粮食生产。此外，鸮类对啮齿动物的捕食还能降低鼠传疾病（如鼠疫、出血热）的传播风险，间接维护公共卫生安全 [7]。

科技价值

鸮类的静音飞行能力为工程仿生学提供了重要研究模型。其翅膀及羽毛的形态学特征（如前缘锯齿、软羽边缘）可抑制飞行噪声。例如，美国国家航空航天局借鉴鸮类静音特性，探索降低飞机机身噪声的技术方案。此类研究推动了静音动力机械与飞行器设计的创新发展 [21

]。

相关文化

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鸮形目（猫头鹰）在人类文化中具有复杂且多元的象征意义。早期文明如古埃及、玛雅将其与神灵和智慧关联，埃及墓葬中常见猫头鹰木乃伊及壁画 [7]。然而，其夜行习性与独特鸣叫也引发负面联想，如非洲传说认为其被恶魔附身，欧洲中世纪视其为女巫伙伴或死亡预兆 [7] [20]。美洲原住民则将其视为守护神或灵魂化身 [20]。

国外文化中的鸮形目

古希腊与古罗马

古希腊智慧女神雅典娜以纵纹腹小鸮为象征，认为其具备预知能力，并作为战争胜利的吉兆。古罗马人则视猫头鹰叫声为死亡预言，凯撒遇刺前曾有相关记载；传说中普罗瑟芬娜的随从因告密被变为猫头鹰 [20]。

美洲原住民

不同部落对鸮形目赋予多样含义：阿帕奇人认为梦见猫头鹰预示死亡，霍皮人将穴小鸮视为死神与种子守护者，特林吉特战士模仿其鸣叫以震慑敌人。因纽特人则将短耳鸮传说为变形少女，并驯养北方猫头鹰 [20]。

东欧与日本

东欧斯拉夫文化中，鸮类多与灾祸关联，但雕鸮羽毛被视为驱邪护身符。日本视猫头鹰为福鸟，因其发音“ふくろう”谐音“不苦労”，象征吉祥 [20]。

中国文化中的鸮形目

上古至商周时期的崇拜

中国新石器时代红山文化将鸮形目作为主要图腾，出土器型数量最多，体现先民对其夜间捕食能力的崇拜。商周时期，鸮形青铜器（如鸮卣）盛行，山西博物院藏商代鸮卣以两鸮背立造型闻名，兼具礼器功能与艺术价值。《诗经·商颂》记载商族人以鸟为图腾，鸮类被视为军队保护神 [19]。

汉代至明清的观念演变

汉代《说文解字》称鸮为“不孝鸟”，因其吐食团习性被误解为“食母”，民间衍生“夜猫子进宅”等俗谚 [19]。《诗经》、《史记》、《汉书》等也有一些关于鸮形目物种的记载。汉朝《尔雅》中提到的鸮类共5项，可能描述了6个物种。明朝的《三才图会》（1609）中描述了4类鸮并附图案说明，但无法鉴定具体物种。在中国，由于鸮形目常常昼伏夜出，在夜间发出响亮而凄惨的叫声，迷信的人将其视为不祥的象征，并称之为“鬼车”或“逐魂鸟” [5

]。

网址：鸮 https://m.mxgxt.com/news/view/1715807

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